Fonctionnement de la cochlée

Transfert de la vibration sonore du milieu aérien aux fluides et structures cochléaires

Lorsque la pression acoustique est transmise aux liquides de l’oreille interne par l’intermédiaire de l’étrier, l’onde de pression va déformer la membrane basilaire en un lieu qui dépend de la fréquence. Les fréquences aigües agissent à la base de la cochlée et les fréquences graves à l’apex. C’est ce qu’on appelle la tonotopie cochléaire.

Son aigu 10kHz

Son grave 1kHz

Animations de S. Blatrix, conçues par G. Rebillard

Distribution des fréquences le long de la membrane basilaire d'une cochlée humaine : tonotopie passive

Quelques fréquences caractéristiques (en kHz) sont indiquées en bleu. Noter le gradient d'élargissement de la membrane basilaire depuis la base (20 kHz) jusqu'à l'apex (20 Hz).

Historique du codage en fréquence

Au cours de l’histoire, plusieurs théories ont été avancées pour expliquer ce phénomène.

Résonance

Au milieu du 19ème siècle, Ludvig von Helmoltz émit l’hypothèse que des résonateurs accordés aux différentes fréquences audibles étaient répartis le long de la membrane basilaire. Il impliqua d'abord les piliers de Corti, puis un système de fibres tendues sur la membrane basilaire telles les cordes d’un piano.

Notons qu'après avoir été éclipsée quelques décades par l'onde propagée, cette première théorie revient un peu sous une autre forme. De nombreux acousticiens  pensent aujourd'hui que le modèle physique le plus proche de la réalité est plutôt celui d'un système de résonateurs, ou mieux  d'oscillateurs accordés en fréquence (les CCE) qui peuvent être régulés par le système nerveux central (innervation efférente médiane).

Onde propagée

Georg Von Békésy (Prix Nobel de physiologie et de médecine en 1961) écarta la théorie de la résonance à partir des années 1950. En expérimentant sur des cochlées de cadavres humains et sur des modèles hydrauliques, il démontra que lorsque la cochlée était stimulée par une onde sonore, la membrane basilaire était déplacée suivant une onde qui se propageait à partir de la base de la cochlée. L'amplitude de cette onde augmente au fur et à mesure qu'elle se propage, passe par un maximum et décroit ensuite très rapidement. La position du maximum d'amplitude de l'onde propagée dépend de la fréquence du son : pour les aigus il sera près de la base de la cochlée et pour des sons graves vers son apex (cf. l'animation en haut de page).

Mécanisme actif

La théorie de l'onde propagée, et son filtrage mécanique des fréquences, s'est vite révélée insuffisante pour expliquer l'excellente discrimination des fréquences par la cochlée.
 
 Ce n'est qu'à la fin des années 1960 que Johnstone et Boyle démontrèrent, les premiers, que chez un animal vivant la vibration de la membrane basilaire était plus ample que celle montrée par Békésy et qu'elle intéressait un segment de membrane beaucoup plus réduit. Cette découverte permettait d'expliquer la sélectivité fréquentielle de la cochlée. On sait maintenat que la différence entre les observations de Békésy et celles de Johnstone sont dues à des mécanismes biologique actifs qui modifient les vibrations de la membrane basilaire chez les individus vivants. (Voir plus loin CCE physiologie).

Pour un son de fréquence pure, le mécanisme actif amplifie (env. + 50 dB) la vibration de la membrane basilaire (ce qui augmente la sensibilité de la cochlée) sur une portion très étroite de l'organe de Corti. Deux fréquences très proches peuvent donc activer deux zones distinctes de la cochlée permettant ainsi de les distinguer l'une de l'autre (sélectivité en fréquences). Cet accord en fréquences (tuning) dépend étroitement des propriétés d'électromotilité des CCE et se retrouve à l'identique au niveau des fibres du nerf auditif auquel il est fidèlement transmis par les CCI.