Complejo Olivar Superior

Organización general del complejo olivar superior (COS)

El COS es un gran centro de integración y regulación de la información auditiva ascendente y descendente:

1. recibe información del receptor auditivo a través de los núcleos cocleares,
2. analiza esa información en sus propios circuitos neuronales, incluso para localizar el punto de origen de un sonido en el espacio que circunda al individuo,
3. y envía una información muy procesada a muchas estructuras neurales.

El COS está constituido por un importante número de neuronas organizadas en núcleos y en campos perinucleares, que son simétricos a ambos lados de la línea media .

P. Gil-Loyzaga

Sección coronal de la protuberancia (zona baja) que incluye el complejo olivar superior. Se muestra el tronco encefálico de gato con un notable desarrollo del COS, por lo que se ha utilizado mucho en estudios funcionales.

OSL = oliva superior lateral, OSM = oliva superior medial, NMCT (azul) = núcleo medial del cuerpo trapezoides, NVCT (rojo) = núcleo ventral del cuerpo trapezoides, NCLT (verde)= núcleo lateral del cuerpo trapezoides, región peri-olivar superior (amarillo)

Les principaux types de neurones, impliqués dans le résumé fonctionnel qui va suivre sont aussi positionnés.

Las fibras del COS que llevan esa información se clasifican según sean:

• ascendentes, transmiten el mensaje auditivo de los núcleos cocleares hacia la vía auditiva.
• descendentes proyectan sobre el receptor auditivo y los núcleos cocleares.
• de "puente neural" a otros sistemas y vías del sistema nervioso como:
  - al nervio facial (reflejo estapedial) o al nervio trigémino (reflejo del músculo del martillo), con los que constituye un sistema para la protección del receptor auditivo mediante la actividad de los músculos del oído medio,
  - al nervio motor ocular lateral, para la localización visual del origen del sonido,
   - a los núcleos de la formación reticular, implicando a la vía auditiva en las reacciones vegetativas, sistemas de alerta, el "despertar cortical" por ruido, etc.

Distribución tonotópica en el COS

P. Gil-Loyzaga (from Guinan and Irvine)

Las neuronas del ganglio espiral (cóclea) proyectan mediante las características "v" tonotópicas sobre los núcleos cocleares (NCV = núcleo coclear ventral, NCV = núcleo coclear dorsal). Las neuronas esféricas del NCV envían proyecciones a la oliva superior lateral (OSL) y medial (OM) del COS, mientras que las globulares del NCV conectan con las globulosas del NMCT (núcleo medial del cuerpo trapezoides). Los núcleos del COS presentan una distribución tonotópica característica de forma que las frecuencias graves se codifican en las áreas más dorsales (OSM) o laterales (OSL y NMCT) de estos núcleos y las agudas en las más ventrales (OSM) o internas (OSL y NMCT).

Circuitos protectores y modulatores del receptor auditivo

Las neuronas del COS envían fibras descendentes hacia el receptor auditivo (Figura 7) que permiten establecer “circuitos de tipo reflejo receptor auditivo- núcleos cocleares - COS”. Estos sistemas reflejos, que se complementan entre si, se encargan del filtrado neural y modulación de la actividad del receptor auditivo periférico, y también participan en la protección frente al ruido excesivo. A través del COS el receptor auditivo se encuentra bajo control directo de los elementos superiores de la vía auditiva (como la corteza auditiva, etc.).

Circuito de modulación y protección de las fibras del nervio auditivo

Este circuito se origina y termina en las fibras aferentes auditivas primarias de tipo I. Cuando las CCI son estimuladas por un sonido (ver sección “oído” en esta web) se activan las neuronas de tipo I del ganglio espiral, cuyos axones envían esa información a los núcleos cocleares (NC) por el nervio auditivo. Las neuronas esféricas del NCVA remiten esa información por sus axones que forman parte de la estría acústica anterior (= cuerpo trapezoides). A su paso por el complejo olivar hacen contacto colateral con las neuronas de la oliva superior lateral (del mismo lado) y con la olivas mediales de ambos lados.

En la oliva lateral superior (mayoritariamente ipsilateral) dos tipos de neuronas: primordiales y multipolares envían sus axones, a través del haz de Rasmussen, al receptor auditivo para que contacten con las aferentes de tipo I.

P. Gil-Loyzaga

Circuito modulador de las fibras aferentes auditivas primarias. CCI: células ciliadas internas; CCE: células ciliadas externas; NA: nervio auditivo; FR: Fascículo o Haz de Rasmussen; NC: núcleos cocleares; OSL: oliva superior lateral; OM: oliva superior medial; CT: cuerpo trapezoides; NMCT: núcleo medial del cuerpo trapezoides; ACh: acetil colina; GABA: ácido gamma amino butírico; Enk: encefalinas; Dyn: dinorfinas; DA: dopamina; CGRP: calcitonin gene related peptide.

Circuito de modulación de actividad de las células ciliadas externas

De forma similar sucede con la regulación de la actividad de las células ciliadas externas (CCE). Las CCE poseen una inervación aferente de las neuronas de tipo II. Aunque aún se desconoce su función ni el tipo de mensaje que envían al tronco cerebral lo cierto es que también inervan, como las de tipo I, a las neuronas esféricas de los NC. Por el circuito que se representa en la figura 11 se lleva a cabo la modulación de la actividad de las CCEs

Circuito modulador funcional de las células ciliadas externas. CCI: células ciliadas internas; CCE: células ciliadas externas; NA: nervio auditivo; FR: Fascículo o Haz de Rasmussen; NC: núcleos cocleares; OSL: oliva superior lateral; OM: oliva superior medial; CT: cuerpo trapezoides; NMCT: núcleo medial del cuerpo trapezoides; ACh: acetil colina; CGRP: calcitonin gene related peptide.

Circuitos protectores del receptor auditivo a través del oido medio

Si la intensidad de un sonido o un ruido es demasiado alta puede llegar a provocar lesiones irreversibles del receptor auditivo e incluso sordera. Para evitarlo el sistema auditivo utiliza al propio receptor para medir esa intensidad y, a continuación, un arco reflejo automático de protección. Están implicados: los núcleos del COS y otros núcleos motores del tronco encefálico que activan la contracción de los músculos del oído medio.

En realidad se trata de 2 arcos reflejos complementarios que actúan para reducir la intensidad del sonido (hasta anularlo) que puede llegar al receptor auditivo.

• El reflejo estapedial (el que tienen mayor importancia en la especie humana) en el que está implicado el nervio facial que activa la contracción del músculo del estribo (ver: "El reflejo osicular (estapedial)"). Este reflejo comienza con la activación de las células ciliadas internas (CCIs) por un sonido superior a los 80 dB.
• El reflejo del músculo del martillo que activa la contracción de éste músculo tras el estímulo del nervio trigémino (V par craneal). Solo actúa frente a sonidos de muy alta intensidad, aunque en la especie humana parece tener una importancia secundaria.

A: Circuito del reflejo estapedial. B: Circuito del reflejo del músculo tensor del tímpano. CCI: célula ciliada interna; NA: nervio auditivo; NC: núcleos cocleares; NF: nervio facial (VII par craneal); NT: nervio trigémino (V par craneal); ME: músculo estapedio o del estribo; MM: músculo del martillo o tensor del tímpano.