Funcionamiento de la Cóclea

Transferencia de la vibración sonora del medio aéreo : a los fluidos y estructuras cocleares

Cuando la presión del sonido se transmite a los fluidos del oído interno a través del estribo, la onda de presión deformará la membrana basilar en una zona concreta en función de la frecuencia de dicho sonido. Las frecuencias altas actuarán sobre la basilar de la base de la cóclea y las bajas frecuencias cobre la del ápex. Es lo que se denomina tonotopía coclear.

Alta: 10kHz

Baja: 1kHz

Animacións de S. Blatrix concebida por G. Rebillard

Distribución de frecuencias a lo largo de la membrana basilar de la cóclea humana: tonotopía pasiva

Algunas frecuencias características (en kHz) se muestran en azul. Observe como se amplía progresivamente la amplitud de la membrana basilar desde la base (20 kHz) hasta el ápex (20 Hz).

Historia de los estudios sobre la codificación de frecuencias

A lo largo de la historia se han desarrollado muchas teorías para explicar este fenómeno.

Resonancia

A mediados del siglo XIX, Ludvig von Helmholtz propuso la hipótesis de que a lo largo de la membrana basilar deberían encontrarse una serie de resonadores sintonizados a las diferentes frecuencias audibles. En su hipótesis implicaba a los pilares de Corti, además de un sistema de fibras tensadas sobre la membrana basilar como las cuerdas de un piano.

Hay que tener en cuenta que, durante algunas décadas, esta hipótesis estuvo eclipsada por la de la onda propagada pero hoy se vuelve un poco sobre ella aunque de otra forma. Actualmente, muchos expertos en acústica consideran que el modelo físico-acústico más cercano a la realidad podría estar basado en un sistema de resonadores, o mejor dicho de osciladores sintonizados en frecuencia (los CEC) que podrían estar regulados por el sistema nervioso central (inervación eferente medial).

Onda Propagada. Georg Von Békésy (Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1961) rechazó la teoría de la resonancia a partir de lo década de 1950. Experimentando sobre cócleas de cadáveres humanos y sobre modelos hidráulicos, demostró que cuando la cóclea es estimulada por una onda sonora, la membrana basilar se desplaza siguiendo que se propaga desde la base de la cóclea. La amplitud de la onda aumenta a medida que se propaga como, pasa por un máximo y luego decrece rápidamente. Amplitud de los desplazamientos de la membrana basilar en función de la frecuencia.

Mecanismo activo

La Teoría de la Onda Propagada, y su filtrado mecánico de frecuencias, pronto resultó insuficiente para explicar la excelente capacidad de discriminación de frecuencias que lleva a cabo la cóclea.
 
En la década de 1960, Johnstone y Boyle demostraron, por primera vez, que en un animal vivo la vibración de la membrana basilar era más amplia que la que mostraba la teoría de Békésy y, además, que afectaba a un segmento de la membrana basilar mucho más pequeño. Este descubrimiento ha permitido explicar la selectividad de frecuencia de la cóclea. En la actualidad sabemos que la diferencia entre las observaciones de Békésy las de Johnstone se debe a mecanismos biológicos activos que modifican las vibraciones de la membrana basilar en los seres vivos. (Ver: los mecanismos activos de las CCEs).

Para un sonido de frecuencia pura, mecanismo activo amplifica (aprox. +50 dB) vibración de la membrana basilar (lo que incrementa la sensibilidad de la cóclea) en una porción muy estrecha del órgano de Corti. Dos frecuencias muy próximas, por lo tanto, pueden activar dos áreas distintas de la cóclea lo que permite distinguirlas a una de la otra (es la selectividad en frecuencia). Esta selectividad frecuencial (sintonización) depende directamente de las propiedades de electromotilidad de las CCEs, y se ha demostrado que coincide de manera idéntica a la selectividad de las fibras del nervio auditivo a las cuales llega a través de una transmisión muy precisa que llevan a cabo las CCIs.