Complexo olivar superior

Organização geral do complexo olivar superior (COS)

O COS é um grande centro de integração e regulação da informação auditiva ascendente e descendente:

• 1) recebe informação do recetor auditivo através dos núcleos cocleares,
• 2) analisa essa informação nos seus próprios circuitos neuronais, incluindo para localizar o ponto de origem do som no espaço envolvente ao indivíduo,
• 3) e envia informação muito processada a muitas estruturas neuronais.

O COS está constituído por um importante número de neurónios organizados em núcleos e em campos perinucleares, que são simétricos em ambos os lados da linha média.

P. Gil-Loyzaga

Secção coronal da protuberância (zona inferior) ao nível do COS. Nesta imagem mostra-se o tronco cerebral de gato, que tem um COS muito desenvolvido, pelo que se utiliza muito em estudos funcionais.

OSL = oliva superior lateral, OSM = oliva superior medial, NMCT (azul) = núcleo medial do corpo trapezóides, NVCT (vermelho) = núcleo ventral do corpo trapezóides, NCLT (verde)= núcleo lateral do corpo trapezóides, região peri-olivar superior (amarelo)

Nesta imagem observam-se os principais tipo de neurónios implicados nos resumos funcionais que se seguem.

As fibras do COS que levam essa informação classificam-se segundo sejam:

• a) ascendentes, transmitem a mensagem auditiva dos núcleos cocleares até à via auditiva.
• b) descendentes, projetam para o recetor auditivo e núcleos cocleares.
• c) de "ponte neural" para outros sistemas e vias do sistema nervoso como:
  - para o nervo facial (reflexo estapediano) e ao nervo trigémio (reflexo do músculo do martelo), que constituem um sistema de proteção do recetor auditivo mediante a atividade dos músculos do ouvido médio,
  - para o nervo abducente, para a localização visual da origem do som.
  - aos núcleos da formação reticular, implicando as vias auditivas nas reações vegetativas, sistemas de alerta, o "despertar cortical" pelo ruido, etc.     

Distribuição tonotópica no COS

P. Gil-Loyzaga (from Guinan and Irvine)

Os neurónios do gânglio espiral (cóclea) projetam mediante os caraterísticos "v" tonotópicos sobre os núcleos cocleares (NCV = núcleo coclear ventral, NCV = núcleo coclear dorsal). Os neurónios esféricos do NCV enviam projeções para a oliva superior lateral (OSL) e medial (OM) do COM, enquanto que os globulares dos NCV conectam com os globosos do NMCT (núcleo medial del corpo trapezóides). Os núcleos do COS apresentam uma distribuição tonotópica característica de forma que as frequências mais graves são codificadas nas áreas mais dorsais (OSM) ou laterais (OSL e NMCT) destes núcleos e as agudas nas mais ventrais (OSM) ou internas (OSL e NMCT).

Circuitos protetores e moduladores do recetor auditivo

Os neurónios do COS enviam fibras descendentes até ao recetor auditivo (Figura 7) que permitem estabelecer "circuitos de tipo reflexo recetor auditivo - núcleos cocleares - COS". Estes sistemas reflexos, que se complementam entre si, encarregam-se da filtração neuronal e modulação da atividade do recetor auditivo periférico, e também participam na proteção contra o ruido excessivo. Através do COS o recetor auditivo encontra-se sob controlo direto dos elementos superiores da via auditiva (como o córtex auditivo , etc.)

Circuito de modulação e proteção das fibras do nervo auditivo

Este circuito origina-se e termina nas fibras aferentes auditivas primáriasde tipo I. Quando as CCI são estimuladas por som (ver secção "ouvido" neste sítio) os neurónios de tipo I do gânglio espiral ativam-se e os seus axonios enviam essa informação aos núcleos cocleares (NC) através do nervo auditivo. Os neurónios esféricos do NCVA reenviam essa informação pelos seus axónios que formam parte da estria acústica anterior (= corpo trapezóide). Na sua passagem pelo COS fazem contacto colateral com os neurónios da oliva superior lateral ( do mesmo lado) e com as olivas mediais de ambos os lados.
Na oliva lateral superior (maioritariamente ipsilateral) dois tipos de neurónios, primordiais e multipolares, enviam os seus axónios, através do fascículo de Rasmunssen, para recetor auditivo  onde contactam com as fibras aferentes de tipo I.

P. Gil-Loyzaga

Circuito modulador das fibras aferentes auditivas primárias. CCI: células ciliadas internas; CCE células ciliadas externas; NA: nervo auditivo; FR: Fascículo de Rasmussen; NC: núcleos cocleares; OSL: oliva superior lateral; OM: oliva superior medial;CT: corpo trapezóides; NMCT: núcleo medial do corpo trapezóides; ACh: acetilcolina; GABA: ácido gama-amino-butírico; Enk: encefalinas; Dyn: dinorfinas; DA: dopamina; CGRP: calcitonin gene related peptide.

Circuito de modulação da atividade das células ciliadas externas

A regulação da atividade das células ciliadas externas (CCE) faz-se de forma similar. As CCE possuem uma inervação aferente veiculada pelos neurónios de tipo II. Apesar de se desconhecer a sua função ou o tipo de mensagem que enviam ao tronco cerebral, enviam os seus axónios , como as de tipo I, para os neurónios esféricos do NC. O circuito representado na figura 11 é o responsável pela modulação da atividade das CCEs.

Circuito modulador das células ciliadas externas. CCI: células ciliadas internas; CCE: células ciliadas externas; NA: nervo auditivo; FR: Fascículo de Rasmussen; NC: núcleos cocleares; OSL: oliva superior lateral; OM: oliva superior medial; CT: corpo trapezóides; NMCT: núcleo medial do corpo trapezóides; ACh: acetilcolina; CGRP: calcitonin gene related peptide.

Circuitos protetores do recetor auditivo através do ouvido médio

Se a intensidade dum som ou dum ruído for demasiado alta pode provocar lesões irreversíveis do recetor auditivo, incluindo surdez. Para o evitar o sistema auditivo utiliza o próprio recetor para medir essa intensidade e iniciar um arco reflexo automático  de proteção. Neste arco reflexo estão implicados: Os núcleos do COS e outros núcleos motores do tronco cerebral que ativam a contração dos músculos do ouvido médio.
Na realidade tratam-se de 2 arcos reflexos complementares que atuam para reduzir a intensidade do som (e até anula-lo) que chega ao recetor auditivo.

• O reflexo estapédico (o que tem maior importância na espécie humana) em que está implicado o nervo facial que ativa a contração do músculo do estribo (ver: "o reflexo ossicular (estapédico)"). Este reflexo inicia-se com a ativação das células ciliadas internas (CCI) por um ruido a 80 dB.
• O reflexo do músculo do martelo (ou tensor do tímpano) ativa a contração deste músculo após a estimulação do nervo trigémio (V par craniano). Só é ativado parante som de muito alta intensidade, apesar de na espécie humana ter uma importância secundária.

A: Circuito do reflexo estapédico. B: Circuito do reflexo do músculo tensor do tímpano. CCI: célula ciliada interna; NA: nervo auditivo; NC: núcleos cocleares; NF: nervo facial (VII par craniano); NT: nervo trigémino (V par craniano); ME: músculo estapédio ou do estribo; MM: músculo do martelo ou tensor do tímpano.