Funcionamiento da Cóclea

Transferencia da vibração sonora do meio aéreo aos fluidos e estruturas cocleares

Quando a pressão sonora se transmite aos fluidos do ouvido interno através do estribo, a onda de pressão vai deformar a membrana basilar num local concreto que é dependente da frequência do referido som. As frequências agudas (altas) actuam sobre a membrana basilar da base da cóclea e as frequências graves (baixas) sobre sobre a região apical. Esta distribuição de frequências denomina-se tonotopia coclear.

Aguda: 10kHz

Grave: 1kHz

Animaçãos de S. Blatrix concebida por G. Rebillard

Distribução de frequências ao longo da membrana basilar da cóclea humana: tonotopia passiva

Algumas frequências características (em kHz) são representadas na imagem ao lado. Observe como aumenta progressivamente a largura da membrana basilar desde a base (20 kHz) até ao ápice (20 Hz).

Historia dos estudos sobre a codificação de frequências

Ao longo da historia desenvolveram-se muitas teorias para explicar este fenómeno.

Ressonância

Em  meados do século XIX, Ludvig von Helmholtz propôs a hipótese de que ao longo da membrana basilar deveriam existir uma série de sensores sintonizados para as diferentes frequências audíveis. A sua hipótese implicava os pilares de Corti, e ainda um sistema de fibras tencionadas sobre a membrana basilar como as cordas dum piano.

É preciso lembrar que, durante décadas, esta hipótese esteve eclipsada pela da onda viajante mas hoje foi a ser retomada apesar de uma outra forma. Atualmente, muitos peritos em acústica consideram que o modelo físico-acústico mais aproximado à realidade poderia estar baseado num sistema de ressoadores, ou melhor,  de osciladores sintonizados em frequência (os CEC) que poderiam ser regulados pelo sistema nervoso central (inervação eferente medial).

Onda Propagada. Georg Von Békésy (Prémio Nobel da Fisiologia e Medicina em 1961) rechaçou a teoria da ressonância a partir da década de 1950. Experimentando sobre cócleas de cadáveres humanos e sobre modelos hidráulicos, demonstrou que quando a cóclea é estimulada por uma onda sonora, a membrana basilar se deslocava seguindo uma onda que se propagava desde a base da cóclea. A amplitude da onda aumentava à medida que se propagava, passava por um máximo e seguidamente decrescia rapidamente. A localização do ponto de amplitude máxima de deslocamento da membrana basilar era função da frequência do som: para sons agudos seria próximo da base e para sons mais graves mais próximo do ápice (veja animação no topo da página).

Mecanismo ativo

A Teoria da Onda Viajante, e a sua filtragem mecânica de frequências, rapidamente se tornou insuficiente para explicar a excelente capacidade de discriminação de frequências que se processa na cóclea.
 
Na década de 1960, Johnstone y Boyle demonstraram, pela primeira vez, que num animal vivo a vibração da membrana basilar era mais ampla que a que mostrava a teoria de Békésy e, para além disso, que afetava  um segmento da membrana basilar muito mais pequeno. Esta descoberta permitiu explicar a selectividade de frequência da cóclea. Hoje em dia sabemos que a diferença entre as observações de Békésy as de Johnstone se devem a mecanismos biológicos ativos que modificam as vibrações da membrana basilar nos seres vivos. (Ver: os mecanismos ativos das CCEs).

Para um som de frequência pura, o mecanismo activo amplifica a vibração (aprox. +50 dB)  da membrana basilar (o que aumenta a sensibilidade da cóclea) numa porção muito estreita do órgão de Corti. Duas frequências muito próximas podem, portanto, ativar duas áreas distintas da cóclea, o que permite distingui-las uma da outra (selectividade em frequência). Esta selectividade frequencial (sintonização) depende diretamente das propriedades de electromotilidade das CCEs, e foi demonstrado que corresponde à selectividade frequencial das fibras do nervo auditivo às quais chega através duma transmissão muito precisa realizada pelas CCIs.