Células ciliadas externas (CCE): generalidades
Diseño: Rémy Pujol
Con la participación de: Marc Lenoir, Pablo Gil-Loyzaga
Las células ciliadas externas o CCE, están colocadas en tres hileras en el lado externo del túnel de Corti. Son células sensoriales con características realmente únicas. Están prepradas para realizar la transducción mecano-eléctrica, como las CCI, pero no trasmiten ninguna característica del estímulo sonoro al cerebro. Al contrario, un mecanismo activo de transducción inversa (electro-mecánico) les permite reenviar la energía para aumentar la sensibilidad y la selectividad frecuencial. La cóclea humano tiene entre 10.000 y 12.000 de la CCE.
Esquema de una célula ciliada externa (CCE)
En el polo apical, los estereocilios están implantados en la placa cuticular. El complejo de cisternas laterales y mitocondrias están típicamente alineados a lo largo de la membrana citoplásmática lateral. Por debajo de un núcleo situado muy bajo, el compartimiento sináptico contiene numerosas mitocondrias. En el dibujo se representan: un bouton de una fibra aferente espiral (verde) de una neurona de tipo II y una terminación vesiculada de una fibra eferente medial (rojo).
Coupe transversale en MET des 3 rangs de CCE (rat, medium)
Une CCE de chacun des 3 rangs est visible sur cette image.
Remarquer le noyau en position basale, les mitochondries alignées le long de la membrane latérale, la plaque cuticulaire portant les stéréocils (les plus longs touchent la membrane tectoriale). La plaque cuticulaire de chaque CCE est intercallée entre les prolongements des cellules de Deiters : des jonctions sérrées entre ces cellules ferment l’espace endolymphatique (lame réticulaire).
NB. Dans cette image, comme dans celle au-dessous, les sections ne passent pas par le pôle synaptique des CCE.
Corte longitudinal observado a MET de una hilera de CCE (rata, ápex)
Las CCE (o) tienen cuerpos Cilíndricos regulares. En la misma hilera están separadas lateralmente por los espacios de Nuel. La placa cuticular (reforzada en marrón en la ampliación de abajo) de cada CCE está en estrecho contacto (flechas naranjas) con las prolongaciones falángicas de las células de Deiters (d). De esta forma una lámina reticular se para de forma estanca la endolinfa y la perilinfa.
Escala: 5 micras
Gran aumento de una placa cuticular (coloreada en marrón) y estereocilios en la sección transversal de una CCE. Las flechas de color naranja indican la unión estrecha entre la CEE y las células de la Deiters adyacentes.
En esta imagen de Microscopía Electrónica de Transmisión, el corte ha seccionado el conjunto de los estereocilios de la CCE, demostrando su disposición en «W».
Placa cuticular y estereocilios de una CCE (imagen a microscopía electrónica de barrido MEB)
M Lenoir
3 hileras de estereocilios de tamaño creciente se disponen en «W» típica. La placa cuticular, dentro de la «W» no tiene microvellosidades, a diferencia de la superficie de las vecinas células de Deiters.
Escala: 1 micra
Variation de la longueur des CCEs en fonction de la fréquence (le «xylophone»)
Remarquablement, la longueur des CCEs varie en fonction de la place de codage de la fréquence. Cela est vrai pour une même cochlée et en comparant les cochlées d’espèces différentes. Jusqu’à présent, aucune explication n’a été proposée : est-ce une propriété physique de ces cellules liée à un problème de résonance ?
Variación de longitud de las CCEs en función de la frecuencia (el «xilófono»)
A – Murciélago: base
B – Rata: base
C – Gato: base
D – Hombre: base
E – Topo: base
F – Cobaya: espira 2
G – Rata: fin espira 2
H – Cobaya: espira 3
I – Gato: ápex
J – Hombre: espira 3
K – Rata: ápex
L – Cobaya: ápex
M – Hombre: ápex
N – Topo: ápex
Esquema que representa las CCE de especies y espiras diferentes. Mientras su diámetro se mantiene constante (7 micras), su longitud varía en función de su posición tonotópica. Por ejemplo, en los seres humanos, el tamaño de la CCE del extremo de la base (C), que codifica frecuencias de 20 kHz, es de 25 micras. En el ápex (G) en el sitio de codificación para frecuencias muy bajas (100-200 Hz), el tamaño es de 70 micras