CCE: fixação mecânica
Autores: Rémy Pujol
Ayuda a la realización: Nuno Trigueiros-Cunha
A contração das CCEs é a base do mecanismo ativo, mas não é condição suficiente. É necessário, para além disso, um sistema de fixação entre as CCEs e as outras estruturas do órgão espiral. Assim, a força criada pelas CCEs será transmitida às CCIs por intermédio da membrana tectória. Esta fixação, que se efetua com gradiente decrescente da base para o ápice da cóclea, explica que o mecanismo ativo seja predominante para as frequências agudas e médias, e muito menos importante para as frequências graves.
Esquema da fixação mecânica das CCE com as estruturas envolventes
Estas imagens representam respetivamente, (1) a fixação muito forte, no morcego, (2) a fixação forte, na base da cóclea do cobaio e (3) a fixação mais laxa no ápice da mesma cóclea. Numa mesma cóclea, os sistemas de fixação são mais fortes quanto mais próximo da base se encontra a célula. Este gradiente é devido ao mecanismo activo, que é mais eficaz na base (frequências agudas) que no ápice (frequências graves).
Ver também ” o xilofone”
NOTA: Neste esquema, assim como nos esquemas mais detalhados apresentados abaixo, as CCEs são amarelas, as células falangiais (de Deitrers) em castanho, a membrana tectória em azul claro e a membrana basilar em azul forte.
1) cóclea de morcego
Uma CCE muito pequena (10 µm) está embutida na parte superior duma célula falangial (Deiters); um feixe da microtúbulos, no interior da célula falangial, fixa a base da CCE à membrana basilar.
a) Os cílios mais longos da CCE estão fortemente ancorados na membrana tectória.
b) No espaço entre as duas células é visível uma coleção de material denso.
Estas características morfológicas de fixação mecânica rígida correlacionam-se com zona de codificação de frequências muito elevadas (>80kHz).
2) Espira apical da cóclea humana (ou cobaio)
A CCE de 20 – 30µm repousa sobre a célula falangial (Deiters) onde ainda é visível um feixe de microtúbulos, menos importante que no morcego. As membranas tectória e basilar são mais finas.
a) Os cílios mais longos da CCE estão ainda fortemente ancorados na membrana tectória.
b) No espaço entre as duas células o de material denso é menos visível.
Estas características morfológicas de fixação mecânica firme correlacionam-se com a zona de codificação de frequências elevadas (20kHz).
3) Ápice da cóclea humana (ou cobaio)
Uma longa CCE (>70 µm) está pousada sobre a célula falangial (Deiters), na qual não é visível o feixe de microtúbulos e que possui um processo falangial muito longo. As membranas tectória e basilar são finas e formam entre si um ângulo aberto.
Estas características morfológicas de fixação mecânica muito laxa correlacionam-se com a zona de codificação de frequências graves(<1kHz)
Junção entre a CCE e a célula falangial (Deiters)
Em MET (microscopia eletrónica de transmissão) é possível visualizar os detalhes da fixação entre uma CCE da base duma cóclea de cobaio (ou humana) e a sua célula falangial (de Deiters).
Na célula falangial (d), um feixe de microtúbulos (setas vermelhas) parte da junção com a CCE (o) para se ir ancorar na membrana basilar.
Escala: 500nm
Em grande ampliação é possível ver uma coleção de material denso no espaço intermembranoso, assim como trabéculas (setas) ligando as duas membranas.
Estas especificidades morfológicas, muito mais evidentes na base, permitem que o mecanismo ativo da CCE amplifique o movimento da membrana basilar.
Escala: 150 nm
Impressões dos estereocílios das CCEs na membrana tectória
Face inferior da membrana tectória em MEV (microscopia eletrónica de varrimento). As impressões (em W) dos cílios mais longos das CCEs são bem visíveis.
Imagem de MET onde é visível o cílio mais longo da CCE ligeiramente afastado da sua impressão (seta vermelha) na membrana tectória.
escala: 1 µm