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Disposées en trois rangées du côté externe du tunnel de Corti, les cellules ciliées externes ou CCE, sont des cellules sensorielles tout à fait uniques : équipées pour faire de la transduction mécano-électrique, tout comme les CCI, elles ne semblent transmettre aucun codage du stimulus sonore au cerveau ; au contraire, un mécanisme actif de transduction inverse (electro-mécanique) leur permet de renvoyer de l'énergie dans la partition cochléaire, ce qui augmente la sensibilité et la sélectivité en fréquence. Une cochlée humaine possède 10000 à 12000 CCE.
Schéma d'une cellule ciliée externe (CCE)
Au pôle apical, les stéréocils sont implantés dans la plaque cuticulaire. Le complexe des citernes latérales et les mitochondries sont typiquement alignés le long de la membrane plasmique latérale. Au-dessous d'un noyau situé très bas, le compartiment synaptique renferme de nombreuses mitochondries. Un bouton afférent spiral (vert) d'un neurone de type II et une terminaison vésiculée d'une fibre efférente médiane (rouge) sont représentés.
Pôle ciliaire d'une CCE
M Lenoir |
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3 rangées de stéréocils de taille croissante sont alignées en "W" typique. La plaque cuticulaire, à l'intérieur de ce "W" ne porte pratiquement pas de microvillosités, contrairement à la surface des cellules de Deiters environnantes. MEB / Echelle : 1 µm |
Fort grossissement d'une plaque cuticulaire (colorée en brun) et des stéréocils en section transversale d'une CCE. Remarquer les jonctions serrées entre la CEE et les cellules de Deiters adjacentes, assurant l'imperméabilité du compartiment endolymphatique.. Echelle : 2 µm |
Variation de la longueur des CCEs en fonction de la fréquence (le "xylophone")
Remarquablement, la longueur des CCEs varie en fonction de la place de codage de la fréquence. Cela est vrai pour une même cochlée et en comparant les cochlées d'espèces différentes. Jusqu'à présent, aucune explication n'a été proposée : est-ce une propriété physique de ces cellules liée à un problème de résonance ?
Schéma représentant des CCEs provenant d'espèces et de tours de spire différents. Alors que leur diamètre reste constant (7 µm), leur longueur varie régulièrement en fonction de leur position tonotopique. Par exemple, chez l'homme, la taille d'une CCE de l'extrême base (C), codant pour une fréquence de 20 kHz, est de 25 µm; à l'apex (G), à une place codant pour de très basses fréquences (100-200 Hz), la taille est de 70 µm.
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