Cellules Ciliées

Cellules ciliées : généralités

Chez l'homme, on dénombre environ 3.500 CCIs et 12.500 CCEs, nombre ridiculement faible, si on le compare aux millions de photo- et/ou chémo-récepteurs !

En outre, les cellules ciliées partagent avec les neurones la propriété de faire leur mitose terminale avant de se différencier; en d'autres termes, leur nombre est fixé très tôt dans le développement (10 semaines de gestation chez l'homme), et les cellules ciliées endommagées au cours de la vie ne sont pas remplacées, dans la cochlée de mammifère (voir la page ' Recherche : régénération').

Représentation schématique d'une CCI et d'une CCE

CCI

CCE

1. Noyau, 2. Stéréocils, 3. Plaque cuticulaire, 4. Nerf auditif (neurone de type I), 5. Efférence latérale, 6. Efférence médiane, 7. Nerf auditif (neurone de type II)

Organisation des stéréocils

M Lenoir L'organisation de stéréocils de la CCI est presque linéaire

M Lenoir Les stéréocils de la CCE ont une organisation typique en "W"

Dans les deux cas, on note 3 rangées de stéréocils de grande, moyenne et petite taille implantés dans une plaque cuticulaire glabre et reliés entre eux par différents types de liens apicaux et latéraux ; la surface des cellules annexes environnantes porte de nombreuses microvillosités de toute petite taille. Echelle : 3 µm

	R Pujol
Chaque cellule ciliée d'une cochlée de mammifère est pourvue d'une centaine de stéréocils organisés en 3 rangées de taille croissante.  Plusieurs types de liens unissent les différents stéréocils : les liens terminaux ou "tip-links" (représentés en rouge sur ce schéma), directement impliqués dans la mécano-transduction, et de nombreux liens transversaux (représentés en bleu et orange).	En microscopie électronique à transmission, une densification membranaire est clairement visible au sommet du cil le plus court, là où le lien terminal (tip-link, flèche rouge) est attaché. On distingue aussi un attachement latéral (flèche bleue). Noter les filaments d'actine à l'intérieur des stéréocils.

Transduction mécano-électrique

Les stéréocils des cellules sensorielles (CC) sont le siège de la transduction mécano-électrique, c'est-à-dire de la transformation de la vibration sonore en message nerveux interprétable par le cerveau. Le mécanisme de cette transduction est similaire pour les deux types de cellules sensorielles.
 La déflection des stéréocils provoque l’ouverture de canaux sensibles à l’étirement. Ces derniers présentent une perméabilité non-sélective aux cations et sont localisés à l’extrémité basse des tip-links, avec 1 à 2 canaux par tip-links.  

Les stéréocils baignent dans l’endolymphe (milieu riche en potassium et caractérisé par un potentiel endocochlaire de +80 mV), mais le corps cellulaire des CC est entouré de périlymphe (milieu riche en sodium) et le potentiel de membrane des CC se situe entre -70 mV à -55 mV. Par conséquent, le potentiel électrique entre l’endolymphe et le corps cellulaire des CC (entre 135 à 150 mV) entraine une entrée massive d’ions potassium de l’endolymphe dans les cellules ciliées lors de l’ouverture des canaux mécano-sensibles. L’influx de cations dépolarise alors la cellule ciliée.

Ouverture des canaux de transduction et adaptation Le déplacement des cils vers la strie vasculaire ouvre les canaux cationiques : le potassium (K+) entre et la cellule ciliée est dépolarisée ; dans le même temps un autre cation, le calcium (Ca²+) entre lui aussi. La fermeture des canaux K+ intervient avant que les cils ne reviennent vers le modiolus.  C'est un mécanisme d'adaptation permettant aux cycles de stimulation de se succéder rapidement. La composante rapide de l’adaptation provient de la fermeture partielle du canal suite à la fixation directe du calcium sur le canal. La composante lente de l’adaptation provient du déplacement de la myosine le long des filaments d’actine des stéréocils. Ce faisant, la tension exercée sur les tip-links diminue et favorise la fermeture du canal. Ici encore, c’est le calcium entré par le canal mécano-sensible qui est responsable de l’activation des myosines