Physiologie des neurones de type I

Les activités enregistrées sur les fibres du nerf auditif (issues des neurones ganglionnaires de type I) sont de deux types : l'activité spontanée (en absence de stimulation sonore) et l'activité évoquée (par la stimulation sonore). 

Activité spontanée des fibres du nerf auditif 

En absence de stimulation sonore, un neurone ganglionnaire de type I présente une activité spontanée. 

En fonction de la fréquence de cette décharge spontanée, on classe les neurones (fibres) en 3 catégories :
- neurones à basse activité spontanée (low-SR, moins de 0,5 spike/sec), environ 15% de la population ;
- neurones à haute activité spontanée (high-SR, entre 18 et 100 spikes/sec), entre 60% de la population ;
- entre les deux, une classe intermédiaire (medium-SR) représente environ 25% de la population.
Dans cette vidéo, 3 fibres issues de neurones de la même région cochléaire montrent les 3 types d'activité spontanée : basse (vert), intermédiaire (bleu) et haute (rouge). 
Voir ci-dessous le role respectif de ces 3 types de fibres dans le codage de l'intensité de la stimulation.

Activité évoquée des fibres du nerf auditif

Les neurones ganglionnaires de type I ont un champ réceptif assez étroit : ils ne répondent que dans une bande de fréquences d'1 à 2 octaves et sur une dynamique de 20-30 dB en intensité. Conséquence : pour encoder le son sur la totalité du champ auditif (10 octaves et 120 dB chez l'Homme) un grand nombre de neurones est nécessaire (rappelons à ce propos que les neurones du ganglion spiral sont 10 fois plus nombreux que les cellules ciliées internes !). 
Les fibres du nerf auditif montrent une grande variété de réponses à la fréquence et à l'intensité du son. Les fibres spécialisées pour les fréquences élevées et les fréquences basses innervent respectivement la base et l'apex de la cochlée. Les fibres à seuil bas présentent une haute activité spontanée, les fibres à seuil élevé ont une faible activité spontanée.

Codage de l'intensité

Pour une fréquence de stimulation donnée (ici 4 kHz) les 3 types de fibres, provenant d'une même région cochléaire, combinent leur réponse pour coder toute la dynamique d'intensité.

- La fibre à haute activité spontanée (High-SR, rouge) répond au seuil (ici env. 5 dB). Sa réponse augmente avec l'intensité (pendant que la latence diminue) jusqu'à une saturation vers 30-40 dB.
- La fibre intermédiaire (Medium-SR, bleue) commence à répondre vers 30 dB et sa réponse augmente (avec diminution de la latence) jusqu'à une saturation à 50-60 dB.
- La fibre à basse activité spontanée (Low-ST, verte) commence à répondre au delà de 50 dB et augmente sa réponse (avec diminution de la latence) jusqu'à 80 dB.

Les courbes sur la droite illustrent cette coopération pour coder l'ensemble de la dynamique d'intensité : la fibre rouge code le seuil et les basses intensités, puis la fibre bleue prend le relais et "passe la main" aux fortes intensités à la fibre verte. Rappelons que les fibres à haute activité spontanée sont 2-3 fois plus nombreuses que les autres et peuvent ainsi parfaitement coder les seuils de détection.

Codage en fréquence : courbes d'accord

Chaque neurone ganglionnaire, en fonction de sa localisation dans la spirale cochléaire, va avoir une fréquence caractéristique (CF). Pour la déterminer, on utilise un son pur dont on fait varier la fréquence et l'intensité. On définit ainsi le champ récepteur du neurone (fibre) en comparant son activité spontanée (hors champ récepteur) à son activité évoquée (dans le champ récepteur).

Cette vidéo présente la construction de la courbe d'accord (tuning curve) d'un neurone. Le champ récepteur se rétrécit au fur et à mesure que l'intensité du son stimulant baisse, pour devenir quasi punctiforme au seuil. Dans cet exemple, la fréquence caractéristique est de 4,5 kHz et le seuil d'environ 2 dB SPL.

Codage temporel 

Lorsqu'on utilise une stimulation sonore de durée prolongée (bouffée tonale ou tone-burst) on trouve deux types de réponses :
- à la base de la cochlée, les neurones à fréquence caractéristique élevée (> 2 kHZ) répondent parfaitement à l'attaque du stimulus, puis s'adaptent rapidement ;
- à l'apex de la cochlée, les neurones à fréquence caractéristique basse (<2 kHz) présentent une réponse verrouillée en phase avec la fréquence de stimulation (voir aussi " Physiologie de la CCI".

Cette vidéo permet de visualiser la différence de codage temporel entre une fibre de la base de la cochlée (en violet, CF = 20 kHz) et une fibre de l'apex (en jaune, CF = 0,4 kHz).  Ce codage est directement lié au verrouillage en phase pour la fibre à basse CF, par contre il va nécessiter la combinaison de l'activité de plusieurs fibres à haute CF.