Corteza auditiva: fisiologia

Historial

Los primeros estudios que relacionaron la estructura y la función de la corteza cerebral del lóbulo temporal con la percepción auditiva y con el lenguaje los llevaron a cabo Paul Broca (1824-1880) y Carl Wernicke (1848-1904). La descripción de la Afasia de Broca (lesión de las áreas 44 y 45 de Brodman, área de Broca, produce una alteración de la articulación del lenguaje) y de la Afasia de Wernicke (lesión del área 22 de Brodman que supone la alteración de la percepción del lenguaje) han permitido localizar en la corteza cerebral los procesos básicos de la audición y el lenguaje.

Funcionamiento de la corteza auditiva

Clásicamente se definen dos tipos de regiones funcionales en la corteza auditiva:

• La AI está formada por neuronas que siguen representación espacial de los estímulos, cocleotópica o tonotópica.
• La AII no tiene una clara organización tonotópica, pero su papel funcional es muy importante para: localización espacial del sonido, análisis de sonidos complejos, especialmente en las vocalizaciones específicas de la especie animal concreta y en el lenguaje humano, se ha involucrado en la memoria auditiva, entre otras funciones.
• La región que rodea periféricamente a ambas áreas, AI y AII, sirve para el análisis e integración de la audición con el resto de los sistemas sensoriales.

Funcionamiento de la área auditiva primaria

En el área auditiva primaria las neuronas están "sintonizadas" para una frecuencia concreta y dispuestas según unas bandas de activación concretas (bandas de isofrecuencias organizadas tonotópicamente: A, AI, P y VP). La distribución espacial muy precisa de estas bandas permite delimitar un mapa del receptor auditivo. Su actividad depende de las características del estímulo: frecuencia, intensidad y situación del estímulo en el espacio. La actividad funcional de esta región está muy influida por el estado de atención del sujeto (vigilia, sueño). Algunas neuronas muy específicas participarían en el análisis de los sonidos complejos.
Las nuevas técnicas de estudio de la corteza cerebral (resonancia magnética funcional, PET y magnetoencefalografía) indican que la distribución frecuencial observada en animales, con diversas técnicas, no corresponde exactamente con la de los humanos, aunque se mantienen la existencia de bandas de isofrecuencia. Un ejemplo se obtiene cuando se estudia con magnetoencefalografía la activación cortical con tonos puros. Estudios con resonancia magnética funcional en humanos indican que las bajas frecuencias se localizan posterolaterales y más externas en la cisura de Silvio, mientras que las altas frecuencias se sitúan más antero-mediales y más profundas en la cisura de Silvio. Se han demostrado algunas variaciones entre individuos.

Estudio con magnetoencefalografía (MEG) de la corteza cerebral en individuos normoyentes Localización de tonos puros en una imagen frontal (A) y lateral (B) del cerebro. Imagen P. Gil-Loyzaga, Centro MEG de U.C.M.

Integración temporal de los estímulos auditivos en la corteza auditiva

Los humanos y los animales, estando despiertos,  son capaces de percibir pequeñas variaciones temporales en los sonidos complejos. Estas pequeñas variaciones son fundamentales en los humanos para la comprensión del lenguaje. Se debe a que el sistema auditivo, desde la cóclea a la corteza cerebral, ha desarrollado diversos mecanismos muy especializados para procesar rápidamente los estímulos.
Diversos estudios del cortex auditivo primario han identificado, en primates despiertos, dos poblaciones de neuronas: sincronizadas y no-sincronizadas, que parecen codificar los estímulos secuenciales de manera distinta. Las neuronas de tipo sincronizado analizan bien los cambios temporales lentos (pocos estímulos) mientras que las no sincronizadas analizan los cambios temporales rápidos (muchos estímulos). Las neuronas de tipo sincronizado responden con precisión a los trenes de impulsos de pocos estímulos, pero son incapaces de mantener su actividad si los estímulos incrementan. Esta división funcional permite a la corteza auditiva procesar las variaciones temporales de las señales con mucha mayor fidelidad que en otros centros de la vía auditiva. Las variaciones muy rápidas de ritmo son percibidas por estas neuronas como un tono continuo. Participan en el análisis de la frecuencia y la intensidad. Por el contrario las neuronas no sincronizadas distinguen perfectamente las variaciones temporales cortas, diferencian con precisión un estímulo del siguiente. Su actividad funcional permite obtener una mayor información de sonidos complejos, de la localización de la fuente sonora y de su movimiento.

Neuronas sincronizadas y no-sincronizadas

• Las neuronas sincronizadas responden siempre a cada señal (click) procedente de la vía auditiva sólo cuando los trenes de estímulos tienen un intervalo superior a 20ms (A1). Si el intervalo es inferior (10-20 ms), es decir que aumenta el ritmo de repetición del estímulo, las neuronas incrementan su frecuencia de descarga (B1) pero sin relación directa con el ritmo de los estímulos. Cuando el intervalo es inferior a 10 ms (B1) estas neuronas sólo responden al inicio y al final del tren de estímulos.
• Las neuronas no-sincronizadas no responden de manera sincrónica a los estímulos (A2 y B2) pero incrementan progresivamente su actividad hasta una muy alta frecuencia de descarga (B2).

Integración espectral de los estímulos auditivos en la corteza auditiva

Las vocalizaciones animales y el lenguaje humano presentan amplias variaciones entre individuos e incluso en el mismo individuo se pueden obtener variaciones, voluntarias e involuntarias. Aunque la percepción de mensajes sonoros requiere el análisis de las frecuencias que componen un sonido complejo, lo que es muy relevante es el análisis del espectro del sonido. Conservando el espectro que contiene el perfil de conjunto de las ondas de un sonido complejo (envelope de ondas), aunque se omitan las frecuencias concretas, se mantiene una buena audición y la comprensión de fonemas. Para este tipo de estudios se cuenta con la magnetoencefalografía que es una técnica no-invasiva para el estudio del cortex auditivo humano que permite localizar en la superficie encefálica, y con alta precisión espacial, actividades evocadas que se realizan en pocos milisegundos. Es una técnica apropiada para el estudio de las funciones auditivas complejas (por ejemplo, el lenguaje) a nivel cortical y de las patologías.

Estudio con magnetoencefalografía de la corteza cerebral en individuos sin alteraciones auditivas ni del lenguaje (A) y en individuos disléxicos (B). Mientras en los individuos normoyentes la actividad lingüística cortical se localiza, en la mayoría, en el cortex izquierdo y con patrones específicos concretos, en los que padecen dislexia la actividad es más difusa y con dominancia en el cortex derecho. Imagen P. Gil-Loyzaga, Centro MEG de U.C.M.