CCI : physiologie

Codage de la fréquence : le verrouillage en phase

Le codage de la fréquence dans la cochlée de mammifères est associé à la tonotopie cochléaire. Cependant, pour les sons de fréquence inférieurs à 3 kHz (apex de la cochlée), le codage de la fréquence repose sur un deuxième mécanisme : le verrouillage en phase au niveau de la CCI.

La stimulation sonore provoque la déflexion des stéréocils. les canaux sensibles à l'étirement s'ouvrent, ce qui entraine une entrée de cations dans la cellule ciliée. Cette dernière se dépolarise, ce qui provoque l'ouverture des canaux calciques sensibles au potentiel à la base de la cellule. L'entrée de calcium favorise la libération du glutamate dans la fente synaptique. Le glutamate active alors les terminaisons des fibres du nerf auditif ce qui se traduit par l'émission de potentiels d'action

Stimulation sonore de 500 Hz

• Le potentiel de récepteur se traduit par une alternance dépolarisation-repolarisation de la cellule, qui suit cycle-par-cycle la fréquence de la stimulation sonore. La composante alternative (AC) du potentiel de récepteur est prédominante. La composante continue (DC) est négligeable.
• Chaque dépolarisation de la cellule ciliée, en phase avec la fréquence de la stimulation, entraine la libération du glutamate ce qui provoque l’émission de potentiels d’action à un instant préférentiel du cycle de la stimulation sonore : les fibres du nerf auditif répondent alors en phase à la stimulation sonore.

Stimulation sonore de 2000 Hz

• La CCI n’est plus assez rapide pour alterner les cycles de dépolarisation-repolarisation en phase avec la fréquence de stimulation. La composante alternative (AC) du potentiel de récepteur diminue tandis que la composante continue (DC) augmente.
• L’augmentation de la fréquence de stimulation (supérieure à 3 kHz) entraine une perte de synchronisation des potentiels d’action par rapport au cycle de la fréquence de stimulation.

Stimulation sonore de5000 Hz

• Le potentiel de récepteur correspond seulement à sa composante continue (DC). La CCI code l’enveloppe de la stimulation sonore et non plus la fréquence de stimulation.
• Les potentiels d’action ne sont plus synchronisés avec la stimulation mais sont essentiellment émis au début de la stimulation sonore.

Codage de l'intensité

En réponse des stimulations acoustiques d'intensité croissante, l’activité (nombre de potentiels d'action) des neurones auditifs augmente avec l’intensité sonore : c’est le codage en intensité.

R. Nouvian

On note une activité spontanée des fibres en absence de stimulation sonore (potentiels d'action noirs). Pour 3 stimulations d'intensité croissante (violet, orange et rouge), la réponse évoquée  (encadrée par les traits en pointillé) est composée d'une quantité croissante de potentiels d'actions.

Codage de la dynamique de l’intensité

Trois populations de fibres auditives se distinguent :

• les fibres les plus sensibles (à seuils bas) et une activité spontanée élevée (1)
• les fibres à seuils et activité moyennes (2)
• les fibres à seuils élevés avec une activité spontanée faible (3).

Les fibres à bas seuils et à haute activité spontanée (1) ont des densités post-synaptiques étendues et sont connectées à des rubans synaptiques compacts de petite taille. A l’inverse, les fibres à hauts seuils et à basse activité spontanée (3) ont des densités post-synaptiques de surface réduite et sont connectées à des rubans de grande taille.
 L’amplitude de l’influx calcique (schématisé à la base du ruban presynaptique) serait corrélée à l’activité spontanée des fibres.

R Nouvian

Le recrutement progressif de ces trois populations de fibres explique l’étendue de la dynamique cochléaire du seuil de la perception au seuil de la douleur (110 dB à 1000 Hz) : en réponse à une stimulation de faible intensité, la fibre a bas seuil (1, en rouge) est activée mais sature rapidement. Des stimulations de plus fortes intensités recrutent ensuite les fibres 2 et 3. On note une activité spontanée des fibres en absence de stimulation sonore (noir). Les traits pointillés indiquent le début et fin des stimulations sonores et isolent l’activité évoquée des fibres.

Activité évoquée d'une fibre connectée à la CCI

L’histogramme de temps post-stimulus (PSTH), décrit l’activité évoquée en réponse à une stimulation sonore.
 Il se caractérise par une augmentation de l’activité au début de la stimulation (pic 'on'), immédiatement suivi par une diminution de l’activité évoquée (adaptation) pour atteindre un taux de décharge constant (plateau).

Le pic on correspond à la libération du neurotransmetteur, le glutamate par les CCI.
 
 L’adaptation peut refléter : i) l’activation des conductances potassiques rapides des CCI, ii) la déplétion du contingent rapide de vésicules synaptiques, iii) la désensibilisation des récepteurs du glutamate post-synaptiques et iv) la période réfractaire des potentiels d’action.
 
 L‘arrêt de la stimulation sonore est associée à une diminution drastique du taux de décharge des fibres. Cette réponse 'off' pourrait reflétée la recapture excessive du glutamate par les transporteurs membranaires.