CCI: Fisiologia

Codificação da frequência: o bloqueio em fase

A codificação da frequência na cóclea dos mamíferos está associada à tonotopia coclear. Apesar disso, para sons de frequência inferior a 3 kHz (ápice coclear), a codificação da frequência baseia-se num segundo mecanismo: o bloqueio em fase ao nível das CCI. 

A estimulação sonora provoca a defleção dos esteriocílios. Os canais sensíveis ao estiramento abrem-se, o que desencadeia a entrada de catiões nas células ciliadas. Esta despolariza-se, o que provoca a abertura de canais de cálcio sensíveis ao potencial na base da célula. A entrada de cálcio promove a libertação de glutamato na fenda sinática. O glutamato ativa os terminais das fibras do nervo auditivo, o que se traduz na emissão dum potencial de ação.

Estimulação sonora de 500Hz

• O potencial do recetor traduz-se por uma alternância de despolarização-repolarização da célula que segue ciclo a ciclo a frequência da estimulação sonora. O componente alterno (AC) do potencial do recetor é predominante. O componente contínuo (DC) é negligenciável.
• Cada despolarização da célula ciliada, em fase com a frequência do estímulo, leva à libertação de glutamato, o que provoca a emissão dum potencial de ação num instante preferencial do ciclo de estimulação sonora.

Estimulação sonora de 2000Hz

• A CCI já não é suficientemente rápidas para alternar os ciclos de despolarização/repolarização em fase com a frequência do estímulo. O componente alterno (AC) do potencial do recetor diminui enquanto o componente contínuo (DC) aumenta.
• O aumento da frequência de estimulação (superior a 3 kHz) provoca uma perda de sincronização dos potenciais de ação em relação ao ciclo da frequência de estimulação.

Estimulação sonora de 5000Hz

• O potencial do recetor corresponde somente ao seu componente contínuo (DC). A CCI codifica o envelope da estimulação sonora e já não a frequência de estimulação.
• Os potenciais de ação já não são sincronizados com a estimulação, sendo emitidos essencialmente no inicio da estimulação sonora.

Codificação da intensidade

Em resposta a estimulações acústicas de intensidade crescente, a atividade (número de potenciais de ação) dos neurónios auditivos aumenta com a intensidade sonora: é a codificação em intensidade.

R. Nouvian

É de notar a atividade espontânea das fibras na ausência de estimulação sonora (potenciais de ação a negro) Para 3 estimulações de intensidades crescentes (violeta, laranja e vermelho), a resposta evocada (representada por traços ponteados) é composta por uma quantidade crescente de potenciais de ação.

Codificação da dinâmica da intensidade

Distinguem-se três populações de fibras auditivas:

• Fibras mais sensíveis (limiares baixos) e atividade espontânea elevada (1)
• Fibras com limiar e atividade intermédia(2)
• Fibras com limiar elevado e atividade espontânea baixa(3)

As fibras com limiar baixo e atividade espontânea elevada (1) têm densidades pós sináticas extensas e são conectadas por sinapses compactas e pequenas. Inversamente, as fibras de limiar alto e baixa atividade espontânea (3) têm densidades pós sináticas de superfície reduzida e conectadas a sinapses grande tamanho.  
 A amplitude do influxo de cálcio (esquematizado na base  da densidade pré sinática) seria relacionado com a atividade espontânea das fibras. 

R Nouvian

O recrutamento progressivo destas três populações de fibras explica a extensão da dinâmica coclear desde o limiar de perceção até ao nível de dor (110dB a 1000Hz): Em resposta a uma estimulação de pequena intensidade a fibra de baixo limiar (1, em vermelho) é ativada, mas satura rapidamente. Estimulações de intensidades mais elevadas recrutam, seguidamente, as fibras de tipo e 3. É de notar uma atividade espontânea na ausência de estimulação sonora (negro). Os traços ponteados indicam o início e o fim da estimulação sonora e isolam a atividade evocada das fibras.

Atividade evocada duma fibra conectada a uma CCI

O Histograma de tempo pós estimulo (PSTH), descreve a atividade evocada em resposta a um estímulo sonoro.
Caracteriza-se por um aumento da atividade no início da estimulação (pico "on"), imediatamente seguido duma diminuição da atividade evocada (adaptação) para atingir um nível de descarga constante (plateau).

O pico "on" corresponde à libertação do neurotransmissor glutamato pela CCI.
 
 A adaptação pode refletir: I) a ativação de condutâncias de potássio rápidas das CCI, II) a depleção do contingente rápido de vesículas sináticas, III) a dessensibilização dos recetores do glutamato pós sináticos e IV) o período refratário dos potenciais da ação.
 
 

A paragem da estimulação está associada a uma diminuição drástica do nível de descargas das fibras. esta resposta "off" poderia refletir a recaptação excessiva do glutamato pelos transportadores de  membrana.