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A contração das CCEs é a base do mecanismo ativo, mas não é condição suficiente. É necessário, para além disso, um sistema de fixação entre as CCEs e as outras estruturas do órgão espiral. Assim, a força criada pelas CCEs será transmitida às CCIs por intermédio da membrana tectória. Esta fixação, que se efetua com gradiente decrescente da base para o ápice da cóclea, explica que o mecanismo ativo seja predominante para as frequências agudas e médias, e muito menos importante para as frequências graves.
Esquema da fixação mecânica das CCE com as estruturas envolventes
S Blatrix |
Estas imagens representam respetivamente, (1) a fixação muito forte, no morcego, (2) a fixação forte, na base da cóclea do cobaio e (3) a fixação mais laxa no ápice da mesma cóclea. Numa mesma cóclea, os sistemas de fixação são mais fortes quanto mais próximo da base se encontra a célula. Este gradiente é devido ao mecanismo activo, que é mais eficaz na base (frequências agudas) que no ápice (frequências graves). |
NOTA: Neste esquema, assim como nos esquemas mais detalhados apresentados abaixo, as CCEs são amarelas, as células falangiais (de Deitrers) em castanho, a membrana tectória em azul claro e a membrana basilar em azul forte.
S Blatrix |
1) cóclea de morcego a) Os cílios mais longos da CCE estão fortemente ancorados na membrana tectória. b) No espaço entre as duas células é visível uma coleção de material denso. Estas características morfológicas de fixação mecânica rígida correlacionam-se com zona de codificação de frequências muito elevadas (>80kHz). |
S. Blatrix |
2) Espira apical da cóclea humana (ou cobaio) A CCE de 20 - 30µm repousa sobre a célula falangial (Deiters) onde ainda é visível um feixe de microtúbulos, menos importante que no morcego. As membranas tectória e basilar são mais finas. a) Os cílios mais longos da CCE estão ainda fortemente ancorados na membrana tectória. b) No espaço entre as duas células o de material denso é menos visível. Estas características morfológicas de fixação mecânica firme correlacionam-se com a zona de codificação de frequências elevadas (20kHz). |
S. Blatrix |
3) Ápice da cóclea humana (ou cobaio) Estas características morfológicas de fixação mecânica muito laxa correlacionam-se com a zona de codificação de frequências graves(<1kHz) |
Junção entre a CCE e a célula falangial (Deiters)
M Lenoir |
Em MET (microscopia eletrónica de transmissão) é possível visualizar os detalhes da fixação entre uma CCE da base duma cóclea de cobaio (ou humana) e a sua célula falangial (de Deiters). |
R Pujol |
Na célula falangial (d), um feixe de microtúbulos (setas vermelhas) parte da junção com a CCE (o) para se ir ancorar na membrana basilar. Escala: 500nm |
R. Pujol |
Em grande ampliação é possível ver uma coleção de material denso no espaço intermembranoso, assim como trabéculas (setas) ligando as duas membranas. Estas especificidades morfológicas, muito mais evidentes na base, permitem que o mecanismo ativo da CCE amplifique o movimento da membrana basilar. Escala: 150 nm |
Impressões dos estereocílios das CCEs na membrana tectória
M Lenoir |
Face inferior da membrana tectória em MEV (microscopia eletrónica de varrimento). As impressões (em W) dos cílios mais longos das CCEs são bem visíveis. |
R Pujol |
Imagem de MET onde é visível o cílio mais longo da CCE ligeiramente afastado da sua impressão (seta vermelha) na membrana tectória. |
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