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Cada tipo de células (CCI e CCE) tem inervação dupla; mais precisamente, a inervação das células ciliadas forma um circuíto formado por fibras que transporta informação para o sistema nervoso central (fibras aferentes), e por fibras que transportam informação com origem no sistema nervoso central (fibras eferentes).
Inervação das células ciliadas internas (1) e externas (2)
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Este esquema ilustra o sistema aferente radial (= nervo auditivo: azul) e o sistema eferente lateral (rosa) para as CCI; o sistema aferente espiral (verde) e sistema eferente medial (vermelho) para as CCE. |
Conexão entre as CCI e o tronco cerebral
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1 - Núcleos cocleares |
As CCI fazem sinapse com os neurónios de tipo I do gânglio espiral (relação CCI / neurónio = 1 / vários), formando o sistema aferente radial (= nervo auditivo: azul) que liga a cóclea aos núcleos cocleares. É por este sistema que a informação auditiva chega ao sistema nervoso central (SNC). O sistema eferente lateral (rosa), tem origem em pequenos neurónios da oliva superior lateral homolateral (LSO) e efectua o retrocontrolo sobre a sinapse CCI/fibra aferente; por exemplo intervém para proteger esta sinapse contra acidentes excitotóxicos (isquemia ou trauma acústico).
Conexão entre as CCE e o tronco cerebral
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1 - Núcleos cocleares |
As CCE fazem sinapse com terminações sináticas pequenas dos neurónios ganglionares de tipo II (relação CCE/neurónio = várias / 1), formando o sistema aferente espiral (verde). O papel deste sistema é ainda desconhecido, parecendo informar o SNC de estado de contração das CCE. Estas células são inervadas diretamente por grandes terminações axonais (vermelho) que têm origem, bilateralmente, nas olivas superiores mediais: é o sistema eferente medial que tem o papel de modelar a electromotricidade (mecanismo ativo) das CCE.
Nota: Para visualizar melhor as fibras, as células de Deiters não foram desenhadas.
Representação esquemática da aferente inervação das células ciliadas
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Os neurónios de tipo I , grandes e ovais, são mielinizados e constituem 90-95% dos neurónios do gânglio espiral. Estes neurónios têm um prolongamento periférico (dendrito) único que conecta com as CCI (relação 10 tipo I / CCI). . esquema adaptado de Liberman |
Os neurónios do gânglio espiral (coclear)
O gânglio espiral, formado a partir do otocisto primitivo situa-se no modíolo (eixo) da cóclea e, no Homem é constituído por aproximadamente 35 000 neurónios. Estes neurónios bipolares são de dois tipos: tipo I e tipo II. Os seus prolongamentos periféricos (dendritos) terminam no órgão espiral, em contacto com as células ciliadas de quem recebem informação. O seu prolongamento central (axónio) termina nos núcleos cocleares do tronco cerebral.
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OS neurónios de tipo I (setas azuis) são grandes, mielinizados (mesmo em torno do soma) e constituem 90-95% dos neurónios ganglionares; O seu dendrito, mielinizado até à entrada no órgão espiral, contacta através dum botão sináptico uma CCI. Em média uma CCI estabelece sinapse com dez neurónios de tipo I. No Homem existem 30 000 neurónios de tipo I para 3500 CCI. Os neurónios de tipo II (setas verdes), mais pequenos e amielínicos, têm prolongamentos periféricos que se ramificam e atravessam em espiral o órgão de Corti para estabelecer contacto com pelo menos 10 CCE. Entre os neurónios observam-se inúmeros axónios mielinizados de células vizinhas. Escala : 10 µm |
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Maior ampliação: 2 neurónios de tipo I e 1 neurónio de tipoII (seta verde) Escala : 5 µm |
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Neurónio de tipo I com a sua célula "satélite" Este neurónio de tipo I está rodeado por uma célula glial satélite (células de Schwann) que envolve o corpo celular do neurónio com uma fina bainha de mielina. Notar o volume relativamente grande do núcleo (claro) e a densidade impressionante de mitocôndrias e outros organelos celulares. À direita vê-se a emergência do axónio que se dirige ao SNC. Escala : 3 µm |
Fibra intraganglionar mielinizada
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Corte transversal de um axónio mielinizado duma célula ganglionar de tipo I. No axónio são visíveis 3 mitocôndrias e numerosos microtúbulos e neurofilamentos. Uma bainha de mielina espessa envolve o axónio. (clicar na janela azul para zoom) Escala : 150 nm |
A bainha de mielina aqui apresentada formada por 35 camadas ou lâminas (sendo lâmina uma formada por uma dupla camada de membrana, bem visível nesta imagem). Á direita: o citoplasma do axónio (claro) e uma mitocôndria. Escala: 70 nm.
O axónio (ao centro) dum neurónio auditivo, com o seu sistema de microtúbulos e neurofilamentos, está a ser envolvido pela membrana duma célula glial (células de Schwann), já sendo visíveis uma dezena de camadas (compare com a bainha adulta)
Escala : 100 nm
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