Órgão espiral: variações

Autores:
Ayuda a la realización: Nuno Trigueiros-Cunha

A estrutura e a função do órgão espiral variam em 3 aspetos distintos: 1) em função da localização base-ápice na espiral coclear; 2) em função da especialização frequencial da espécie considerada; 3) em função do estadio de desenvolvimento (tratado noutro local).

Variação em função da posição "base-ápice"

Em cortes transversais

Tour basal (bas)

Apical (M. Lenoir)

Tour basal (bas) et apical (haut) d'une cochlée de cobaye

Basal (R. Pujol)

Espira basal e apical duma cóclea de cobaio

As principais diferenças morfológicas entre a base e o ápice são:

  • As CCE são muito mais longas no ápice;
  • As suas células de sustentação: as células falangiais (de Deiters) são menos densas e as de Hensen hipertrofiadas e com inclusões lipídicas;
  • membrana tectória mais fina.

Todas estas características são aproximadas
Escala: 20 µm

Visão de superfície em microscopia eletrónica de varrimento (MEV)

Arrangement des cellules ciliées à la partie apicale d'une cochlée de rat

M Lenoir

Arranjo das células ciliadas da porção apical duma cóclea de rato
 
Comparando com a base (ver abaixo), os estereocílios das células ciliadas,           designadamente das CCEs, são mais longos, com disposição menos regular e menos ligados uns aos outros.
 
 Escala: 15 µm
Arrangement des cellules ciliées à la base de la cochlée

M Lenoir

Arranjo das células ciliadas da porção basal duma cóclea de rato
 
A organização das CC é muito regular e os seus estereocílios são muito curtos.

A disposição em W dos cílios das CCE e a ancoragem firme destes à membrana tectória (ver abaixo) está relacionada com o mecanismo ativo necessário à fisiologia das altas frequências. 
 
 Escala: 15 µm

Impressões dos estereocílios das CCEs na membrana tectória

As impressões (em W) dos cílios mais longos das CCEs da espira basal são bem visíveis na face inferior da membrana tectória (MEV). Na região apical estas impressão já não são visíveis pois o mecanismo ativo é menos exigente. Par aprofundar o significado funcional desta propriedade ver à frente "CCE: Fixação".

Face inférieure de la membrane tectoriale

M Lenoir

Face inférieure de la membrane tectoriale

Face inferior da membrana tectória da base da cóclea de rato

As impressões (em W) dos cílios mais longos das 3 fiadas de CCE são bem visíveis, especialmente na imagem de maior ampliação.

Escala : 10µm
membrane tectoriale.

R. Pujol

Imagem de MET onde é visível o cílio mais longo da CCE ligeiramente afastado da sua impressão (seta vermelha) na membrana tectória.

A ancoragem dos cílios das CCE na membrana tectória reforça a fixação entre as CCE e as estruturas envolventes, tornando mais eficaz a transdução e o mecanismo ativo destas células.

Variações interespécies (em função da especialização frequencial) 

champ_auditif_po

A estrutura da cóclea é relativamente constante nos mamíferos, mas em função do campo de frequências percebidas por cada espécie observam-se variações que concernem especialmente as CCE. É de realçar que o comprimento das CCE e dos seus cílios varia regularmente da base para o ápice da cóclea numa dada espécie (Ver abaixo). Por outro lado, nos dois extremos da especialização frequencial, encontramos estruturas ultraespecializadas para os muito graves ( toupeira) e para os muito agudos (morcego e golfinho).

p_xylo

A - Morgeco:Base
 B - Rato: Base
 C - Gato: Base
 D - Homem: Base
 E - Toupeira: Base
 F - Cobaio: 2a Espira
 G - Rato: Fim da 2a Espira
 H - Cobaio: 3a Espira
 I - Gato: Ápice
 J - Homem: 3a Espira
 K - Rato: Ápice
 L - Cobaio: Ápice
 M - Homem: Ápice
 N -Toupeira: Ápice

Esquema representando CCEs de diferentes espécies e espiras da cóclea. Apesar do seu diâmetro se manter constante (7 µm), o seu comprimento varia em função da sua posição tonotópica. Por exemplo, no homem o comprimento duma CCE da base, correspondendo a uma frequência de 20kHz, é de 25 µm, enquanto, no ápice, na zona onde se codificam frequências muito baixas (100-200Hz), o seu comprimento é de 70 µm.

Arrangement des cellules ciliées à l'extrème apex

M. Lenoir

Arranjo das células ciliadas da extremidade apical do órgão espiral (Corti) de         toupeira

A desorganização do extremo apical da cóclea é ainda mais marcada nos animais adaptados a frequências muito baixas como a toupeira.

Aqui só a fiada das CCI é visível, como se as CCE não fossem necessárias a este nível. (frequência < 10 Hz).

 
 Escala: 15 µm
Arrangement des cellules ciliées à l'extrème base

M. Vater et M. Lenoir

Arranjo das células ciliadas da extremidade basal do órgão espiral (Corti) dum morcego 

O órgão espiral da cóclea do morcego é hiperespecializado para as altas frequências: na extremidade basal, as CCI são muito espaçadas enquanto que as 3 fileiras de CCE são muito regulares. Será necessária uma proporção duma CCI para 6 a 9 CCE para a codificação de frequências superiores e 100kHz? 

Escala: 15 µm

Por outro lado, no morcego, cerca de meia espira é dedicada à banda de frequências do eco. As CCI, sempre muito mais espaçadas que as CCE, são muito ricamente inervadas (cerca de 50 neurónios por CCI) para codificarem de forma muito fina no limiar auditivo. As CCE são muito curtas e não variam de tamanho em toda essa zona.

Variação em função do desenvolvimento

Estas variações são abordadas nas páginas " Desenvolvimento da cóclea" et " Células ciliadas externas : sinapses-variações"

Última atualização: 2017/08/01 21:05